La fermentation lactique

1. La production d'ATP dans une cellule

La forme d'énergie directement utilisable par la cellule est, dans son immense majorité, l'énergie de liaison phosphate-phosphate de la molécule d'ATP (qui est une liaison de type anhydride phosphorique). Cependant, la réserve d'énergie contenue dans toutes les molécules d'ATP d'une cellule est extrêmement faible, a peine suffisante pour assurer ses besoins énergétiques pendant quelques secondes. Par conséquent, les molécules d'ATP doivent être régénérées sans délais au fur et à mesure de leur utilisation. Pour cela, la cellule utilise des nutriments dont l'oxydation va permettre de libérer l'énergie nécessaire à la synthèse d'ATP à partir d'ADP et de phosphate inorganique.

En présence d'oxygène, les organismes aérobies sont capables d'oxyder les glucides jusqu'à la formation d'eau et de dioxyde de carbone selon l'équation bilan

C6H12O6 + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O

( C6H12O6 est la formule du glucose, prototype du glucide simple)

Cette dégradation se fait en deux étapes, la glycolyse suivie du cycle de Krebs. Au cours de la glycolyse, une molécule de glucose à 6 carbones est coupée en deux pour donner 2 molécules à 3 carbones (l'acide pyruvique ou pyruvate) avec production de 2 molécules d'ATP. Les deux acides pyruviques sont alors oxydés plus avant dans le cycle de Krebs, avec libération de 6 molécules de CO2 et production de 2 molécules d'équivalent ATP. Mais au cours de ces deux étapes, et contrairement à ce que l'on pourrait penser, les atomes d'hydrogène de la molécule de glucose ne vont pas être utilisés pour former de l'eau : ils vont être captés par deux cofacteur, le NAD+et le FAD, qui vont servir d'intermédiaires. En effet, ces cofacteurs captent les hydrogènes du glucose et passent sous la forme NADH+H+et FADH2. C'est dans un troisième temps, dans la chaine respiratoire, que ces molécules vont revenir à leur état initial (le NAD+et le FAD), en cédant leurs hydrogènes qui vont alors former des molécules d'eau en se combinant avec des atomes d'oxygène fournis par le dioxygène. Au passage, cela permet la formation de molécules d'ATP via l'établissement d'un gradient de proton qui va faire fonctionner l'ATP synthase. Une molécule de glucose permet la formation de 8 molécules de NADH+H+et 2 molécules de FADH2 qui elles mêmes permettent la formation de 32 molécules d'ATP en moyenne.

2. Le rôle de la fermentation lactique

On vient de voir que la production d'ATP liée à l'oxydation du glucose fait intervenir des cofacteurs initialement oxydés (NAD+ et FAD) qui passent à l'état réduits (NADH+H+et FADH2) avant de revenir à leur état initial, c'est pourquoi ils n'apparaissent pas dans l'équation bilan, même s'ils sont indispensables d'un point de vue réactionnel. Pour que glycolyse et cycle de Krebs puissent se dérouler, il faut donc que la cellule dispose de cofacteurs oxydés (NAD+et FAD) à même d'accepter les atomes d'hydrogène des molécules de glucose. Le stock étant limité, il faut régénérer ces molécules sans délais au fur et à mesure de leur utilisation. En présence d'oxygène, c'est par la chaine respiratoire que s'effectue cette régénération, mais son fonctionnement nécessite du dioxygène. Or de nombreux organismes sont capables de vivre en milieu anaérobie. Et même chez l'Homme, lors d'un effort intense, les cellules musculaires peuvent fonctionner un certain temps avec un apport insuffisant en dioxygène. Il y a pourtant nécessairement régénération de l'ATP, donc oxydation de glucose, alors que la chaine respiratoire ne peut fonctionner.

La question qui se pose est la suivante : comment régénérer la forme oxydée des cofacteurs en absence de dioxygène ?

Pour cela, il faut qu'une molécule autre que le dioxygène capte les atomes d'hydrogène des NADH+H+ (nous verrons pourquoi cette question ne se pose pas pour le FADH2). Une possibilité est d'utiliser l'acide pyruvique, qui va se transformer en acide lactique en deux étapes. L'équation bilan de cette réaction est la suivante :

C3H4O3 + NADH+H+ → C3H6O3 + NAD+

( C3H4O3 est la formule du pyruvate,

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