Variation

INTRODUCTION

Quand on compare les individus appartenant à une même variété ou à une même sous-variété de nos plantes cultivées depuis le plus longtemps et de nos animaux domestiques les plus anciens, on remarque tout d'abord qu'ils diffèrent ordinairement plus les uns des autres que les individus appartenant à une espèce ou à une variété quelconque à l'état de nature. Or, si l'on pense à l'immense diversité de nos plantes cultivées et de nos animaux domestiques, qui ont varié à toutes les époques, exposés qu'ils étaient aux climats et aux traitements les plus divers, on est amené à conclure que cette grande variabilité provient de ce que nos productions domestiques ont été élevées dans des conditions de vie moins uniformes, ou même quelque peu différentes de celles auxquelles l'espèce mère a été soumise à l'état de nature.

1. DEFINITION DE LA VARIATION

Différence ou ensemble des différences qu'un individu animal ou végétal d'un âge défini présente avec ses parents et autres ascendants, considérés au même degré de développement. (Lorsque la variation est transmissible par hérédité, c'est une mutation ; lorsqu'elle ne l'est pas, c'est une sommation, ou accommodat, si elle se produit régulièrement dans certaines conditions de milieu. Si elle était totalement imprévisible, il s'agit d'une anomalie ou monstruosité.)

1. LES DEUX TYPES DE VARIATIONS

1. VARIATIONS SOMATIQUES (SOMMATIONS)

Les théories de L’évolution ont été élaborées, depuis l'origine du concept, sur La base des théories et modelés de la génétique des populations, elles-mêmes établies sur le concept d'individu et de son génotype. Le rôle possible des mutations somatiques et de la sélection intercellulaire et intra-individuelle n'a été perçu que par quelques botanistes soucieux à la fois de l'importance du développement individuel des plantes et de la génétique. Pourtant, Darwin (Darwin & Seward, 1903) avait été très surpris par la vitesse selon laquelle la diversification des Angiospermes avait dû avoir lieu, après leur apparition il y a environ 120 millions d'années, au point de considérer le cas particulier des plantes comme un « mystère abominable ».

1. VARIATIONS GENETIQUES (MUTATIONS)

A. Permanence ou souplesse des génomes ?

II a été admis par la plupart des biologistes que le contenu génétique diploïde des cellules somatiques est intégralement transmis, avec une fidélité très grande, à chaque groupe de deux cellules-filles résultant d'une division cellulaire par mitose. Un génotype acquis à la fécondation est donne maintenu jusqu'à la prochaine méiose. II y a pourtant de nombreuses mutations somatiques a I' origine des variétés clonales de plantes cultivées depuis des siècles et parfois des millénaires. On peut donner se demander si ces variantes sélectionnes pour l'arboriculture ou la viticulture, sont des exceptions, des bizarreries de la nature, ou si elles existent a une fréquence sans doute faible mais qui pourrait jouer un rôle significatif a cote de celui des mutations germinales.

On peut exprimer la même question au sujet de la recombinaison homologue moins fréquente en mitose qu'en méiose. II est d'ailleurs tout à fait raisonnable de penser, puisqu'il n'existe pas de lignée germinale chez les plantes, que toute mutation ou recombinaison ayant lieu au cours du développement somatique dans un méristème a une probabilité de se perpétuer dans les tissus sporogones, d'être transmise aux gamétophytes et de participer ainsi à la diversification de l'espèce. Chez les animaux, même si les cellules somatiques ont un taux faible mais significatif de mutation et de recombinaison, elles ne participeront pas à la formation des cellules gamétiques mais seulement a la construction de l'individu.

En plus des mutations, il apparait que les cellules végétâtes présentent une grande souplesse génomique, en fonction de leur localisation. Par exemple, les cellules du suspenseur, reliant I' embryon a la périphérie de I' ovule, peuvent multiplier par huit ou seize leur contenu en ADN. Les cellules de la moelle chez les dicotylédones doublent fréquemment leur contenu en ADN. Dans les deux cas, il s'agit d'endopolyploidisation, c'est-à-dire de doublement homothétique du nombre de chromosomes. Les cellules du parenchyme palissadique ou lacuneux des feuilles, les plus chlorophylliennes, gardent leur nombre diploïde de chromosomes. Un autre exemple de variation de contenu en ADN est celui des cellules du tapis entourant les cellules sporogones dans l'anthère des Angiospermes, tissu à vocation de réserve en précurseurs nucléotidiques qui seront utilisés par les sporocystes en cours de préparation à la méiose. On a montre aussi que l'amplification localisée de certains gènes en situation de sélection extrême est réalisable : ainsi, des cellules végétâtes devenues résistantes a la bromodesoxyuridine, analogue de la thymidine, le sont grâce a une activité amplifiée par un facteur 3 a 50 de la thymidilate synthétase, et non par l'inactivation de la thymidine kinase, comme chez les cellules animales.

Cependant, on trouve aussi de nombreux mutants adaptatifs dans les cultures de cellules animâtes.

Ces deux classes d'exemples montrent à quel point le génome est le contraire d'une structure rigoureusement invariante, en termes de mutations (changements ponctuels, définitifs) comme en termes de variations de quantité de matériel génétique (changements globaux par polyploidisation ou amplification).

B. Influence du milieu sur les fréquences de mutations/recombinaisons

Les conditions de stress semblent augmenter de manière significative les activités de réparation donne de recombinaisons, vraisemblablement aussi des mutations, puisque les conséquences génétiques de l'activité de réparation se traduisent par 297 l'apparition de recombinants et de mutants. Cet aspect de la question de la stabilité du soma est peu connu. Pourtant, certains auteurs ont montré des mutations sectorielles en milieu nature!, lorsque celui-ci manifeste une radioactivité particulièrement élevée. Récemment, Lucht et a/. (2002) ont étudié sur Arabidopsis thaliana (L.) Heinh. L’influence d'un stress biotique provoque par une attaque par l'oomycète pathogène Péronosporale parasitique. Ils observent l'augmentation des recombinaisons somatiques, qui peuvent indirectement mettre en place des secteurs cellulaires présentant un avantage sélectif. Le potentiel d'adaptation d'une espèce peut sans doute être augmente par l'influence du milieu, sans toutefois réduire le rôle de la mutation aléatoire et de la sélection.

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