Diversité du vivant

Chapitre 2

Diploblastiques versus Triploblastiques

Les Métazoaires retournent à l’état unicellulaire libre avec la formation des gamètes et de l’œuf.

L’embryogenèse est un processus original des Métazoaires permettant de construire un organisme pluricellulaire cohérent à partir d’une seule cellule œuf. C’est dans les tout premiers stades du développement que se mettent en place les grands plans d’organisation des Métazoaires, suivant quatre phase : fécondation (pénétration du spermatozoïde) – clivage (segmentation de l’œuf, sans accroissement de taille ni mouvement cellulaire) – gastrulation (migration de cellules  ) – organogénèse.

Dans un premier temps l’œuf se polarise selon les axes antéro-postérieurs (tête - queue) et dorso-ventraux, généralement perpendiculaires l’un à l’autre. Puis les cellules en divisions s’organisent selon des feuillets embryonnaires primordiaux. L’organogénèse conduit ensuite à une différenciation morphologique et fonctionnelle. Chez l’homme le zygote peut donner naissance à 250 types cellulaires différents.

 L’ensemble de ces étapes est sous le contrôle de gènes qui interviennent précocement dans le développement et qui sont appelés « gènes du développement » ou « gènes architectes » ; Ces derniers représentent de 1 à 2 % des gènes des Métazoaires.

L’existence de mutations touchant les gènes du développement pourrait expliquer les innovations propres à chaque plan d’organisation et les disjonctions entre les grands phylums (Puisque c’est dans les tous premiers stades du développement que se mettent en place les grands plans d’organisation des Métazoaires).

Les Métazoaires sont dits :

- diploblastiques, quand ils se construisent à partir de deux feuillets embryonnaires, (ectoderme et endoderme)

ou

        - triploblastiques quand ils se construisent à partir de trois feuillets embryonnaires  (mésoderme intercalé entre ecto. et endo.).

En ayant pour fil conducteur l’embryogénèse précoce, nous caractériserons la diploblastie avec les Cnidaires. Puis, au sujet du mésoderme nous examinerons les états de la triploblastie, avec formation ou non de cavités internes. Enfin, Chez les Triploblastiques nous verrons les différences entre deux grandes lignées évolutives, celle des Protostomiens et celle des Deutérostomiens.

2.1 – Embryogenèse précoce

L’œuf est une cellule totipotente, contenant l’information génétique et de la matière nutritive appelée vitellus ou jaune.

La quantité et la localisation du jaune interviennent sur le développement embryonnaire (clivage + gastrulation).

On distingue :

        Les œufs isolécithes, avec pas ou peu de vitellus (alécithes=Mammifères, oligolécithes=Echinodermes),

        Les œufs télolécithes, avec beaucoup de vitellus concentré dans une région (Oiseaux),

        Les oeufs centrolécithes, avec le vitellus concentré au centre (Hexapodes).

2.1.1 – Modes de clivage (abandon du terme segmentation pour éviter toute ambiguïté avec celle du corps)

Le clivage est la succession des divisions initiales de la cellule-œuf, sans accroissement de taille ni mouvement cellulaire. On distingue deux types de clivage précoce :

• Le clivage méroblastique (partiel) se produit quand il y a beaucoup de vitellus. Seule la région pauvre en vitellus se divise partiellement (cas des œufs télolécithes : Oiseaux, Actinoptérygiens ou centrolécithes : Hexapodes).

• Le clivage holoblastique (total), divise l’œuf dans son entier en cellules séparées d’une membrane, ou blastomères. Ces derniers sont de taille égale, ou de taille inégale donnant des micromères et des macromères (si clivage égal au début, il devient inégal ensuite).

Le clivage holoblastique conduit à deux modes de divisions cellulaires :

Le mode de division radiale : Le zygote (oeuf) est seulement affecté par des divisions longitudinales (méridiennes) et transverse (équatoriales). Les blastomères s’ordonnent en rayons  parallèles ou perpendiculaires  à un axe pôle animal – pôle végétatif.

Ce mode de segmentation affecte des Spongiaires, Cnidaires, Ecinodermes et Chordés (sauf Vertébrés). C’est très probablement le mode de divisions ancestral des Bilatériens.

Le mode de division spirale : Le zygote est affecté par deux divisions longitudinales jusqu’au stade 4 cellules, puis des divisions transverses inégales (latitudinale). Les plans de divisions sont obliques, formant un angle de 45° entre chaque division, faisant que les cellules forment une spirale.

Le destin de chaque blastomère est déterminé et donnera un type de tissu embryonnaire.

Les métazoaires présentant ce type de segmentation sont réunis sous le nom de Spiralien : Plathelminthes, Annélides, Mollusque. Ce mode de division a très peu de chance d’avoir émergé plusieurs fois au cours de l’évolution ; on le considère comme une apomorphie partagée par l’ensemble des Spiraliens.

Toutefois, ce développement spiral peut être complexe et présenter des modifications importantes, comme dans le cas des Arthropodes. Il apparaît notamment que la destinée des blastomères de l’embryon des Arthropodes n’est pas la même que dans celles des Spiraliens.

Le produit du clivage est un jeune embryon : la blastula. Il en existe donc plusieurs sortes :

• La coeloblastula résulte souvent du clivage radial d’un œuf assez pauvre en vitellus. Elle présente une cavité primaire : le blastocœle.

• La stéréoblastula provient d’un clivage spiral ; la forme reste pleine.

Le clivage discoïdal au-dessus du jaune -> discoblastula et le clivage superficiel autour du jaune -> périblastula.

2.1.2 – Modalités de gastrulation

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