Assimilation azote

PROSIT 1

Photosynthèse – l’importance de la lumière (photons)  pour les plantes

• Caractéristiques de la lumière : détient les caractéristiques d’une onde et d’une particule

• Onde

•  Longueur d’onde :  noté lambda qui est la distance entre deux crêtes
• Fréquence : Nombre de crête observé sur une période de temps donnée noté nu
• Vitesse d’une onde : C=lambda * nu

• Particule

• Appelée photon : chaque photon contient une quantité d’énergie appelé un quantum (quanta au pluriel)
• L’énergie (E) d’un photon dépend de la fréquence de la lumière associé à la relation de la loi de Planck : E= h*nu ou h est la constante de Planck

• Spectre d’absorption :

• Quantité d’énergie prise ou absorber par une molécule ou une substance selon la longueur d’onde de la lumière.

• Chlorophylle :

• Génerale :

• Chlorophylle est verte à nos yeux car elle absorbe majoritairement les partis rouge et bleu du spectre, donc seule la lumière enrichie ne lumière verte est reflétée dans nos yeux

• Quand molécule absorbe ou émettent de la lumière, elle change leur état électronique : chl (non excitée ) + h*nu → chl* ( excitée)  

• L’absorption de la lumière bleue excite la chlorophylle vers un état d’énergie plus élevée que quand c’est absorption de la lumière rouge, parce que l’énergie des photons est plus élevée quand la longueur d’onde est courte.
• Dans un état d’excitation élevé la molécule de chlorophylle est extrêmement instable et va rapidement relâcher de l’énergie sous forme de chaleur et rentré dans état excitation faible ou elle sera stable pour un maximum de quelque nano seconde

• 3 États :

• Non excité
• État faiblement excité
• État hautement excité

• 4 alternatives pour que la lumière dans état faiblement excité dispose de son énergie disponible :

1. Fluorescence : Chlorophylle excité peut réémettre un photon et retourner à son état non excité. Dans ce cas la longueur d’onde de la fluorescence est plus longue (donc moins d’énergie) que la longueur d’onde d’absorption parce qu’une portion de l’énergie est convertie en chaleur avant que le photon fluorescent soit émis. Chlorophylle fait de la fluorescence dans les régions rouge du spectre

1. Peut retourner à son état excité en convertissant son énergie en chaleur sans émettre de photon par fluorescence

1. Transfert d’énergie : Chlorophylle transfert son énergie à une autre molécule (différente ou une autre chlorophylle)

1. Photochimie : État d’excitation élevé cause des réactions chimiques.

• Pigments

• Générale :

• La lumière du soleil est absorbée par les pigments des plantes
• Tous les pigments actifs lors de la photosynthèse sont trouvé dans les chloroplastes
• Chlorophylle a ( abs max à 670 ) et b ( abs max à 650) son abondant dans les plantes

• Les chlorophylles :

• Ont une structure cercle relié chimiquement au groupe porphyrine trouvé dans l’hémoglobine et les cytochromes avec un ion magnésium au centre, et une queue hydrophobique hydrocarbonée :

• La structure en cercle est le site du réarrangement qui a lieu quand la chlorophylle est excitée. Il contient des électrons liés de façon lâche et est la partie jouant un rôle dans la transition d’état et dans les réactions redox.

• La queue hydrophobique ancre la chlorophylle dans la portion hydrophobique de son environnement

• Caroténoïdes :

• Sont des polyanes linéaires qui servent d’antenne pour les pigments et d’agents photoprotéctife.
• Absorption de 400 à 500 nm.
•  Font partie de la membrane thylakoïde.
•  Associé intimement avec les protéines qui forme l’appareil photosynthétique.
• L’énergie absorbé par les caroténoïdes est transférée aux chlorophylles pour la photosynthèse de ce fait on les appelle des pigments accessoires.

• Photosynthèse ( générale)

• Spectre d’action : 

• Montre la magnitude de la réponse à la lumière d’un système biologique comme fonction de la longueur d’onde.
• Mesuré par une réponse à la lumière comme celle de l’évolution de l’oxygène comme fonction de la longueur d’onde.
• 10 photons pour une molécule de 02 donc le rendement quantique est égal à 0,1.
• Spectre d’action peuvent identifier les pigments responsables pour une phénomène induit par la lumière particulière.

• Complexe ou se déroule la photosynthese :

• La majorité des pigments serve de complexe antenne, en collectant la lumière et en transférant l’énergie à des complexe de centre de réaction ou les réactions chimique redox permettent à l’énergie d’être stockée.

• Rendement quantique= nombre de produit photochimique produit/ Nombre de quanta absorbé.

• Il est a 0 si le processus ne répond pas à la lumière et peut aller jusqu’à 10 si chaque proton absorbé participe à la formation d’un produit.
•  Le rendement quantique de la photochimie est un peu prés 0.9, celle de la fluorescence 0.05, les autres sont négligeable. C’est pour ça que la photochimie est souvent le résultat de l’excitation d’une molécule de chlorophylle

• La réaction chimique de la photosynthèse est conduite par la lumière

• Efficacité quantum : Mesure de la fraction de photons qui sont utilisé en photochimie.
• Efficacité énergétique : Mesure de la quantité d’énergie trouvé dans les photon absorbée étant stocké en produit chimique.
• Efficacité du stockage de la lumière solaire : Mesure de la quantité de lumière utilisé dans l’intégralité du Spectrum solaire étant convertit sous forme utilisable.

→ Les chiffres montrent que l’efficacité quantum est autour de 100 pourcent, seulement ¼ de l’énergie trouvé dans les photons est stocké, et 50 % du spectre solaire est absorbé par la plante.

• La lumière joue un rôle dans la réduction de NADP+ et la formation d’ATP :

• Le processus de la photosynthèse consiste d’une réaction redox ou des électrons sont enlevés d’une espèces chimique ( oxydation) pour être ajouté à une autre ( réduction)
• En présence de lumière le thylakoïde de chloroplaste réduit en grande variété de composé
• Dans la photosynthèse la lumière réduit NADP+ qui sert joue un rôle d’agent réducteur dans la fixation du carbone qui a lieu dans le cycle de Calvin. ATP est aussi formé pendant le flow d’électrons ayant lieu entre l’eau et NADP+ et sera aussi utilisé dans la réduction du carbone
• On a donc oxydation de l’eau en oxygène, réduction de NADP+ en NADPH et formation d’ATP = Réaction thylakoïde

• Deux photosystèmes :

• PSI : Absorbe lumière infrarouge avec des longueur d’onde au-dessus de 680 nm. Produit un réducteur fort capable de réduire NADP+ et un oxydant faible
• PSII : Absorbe lumière rouge à 680. Produit oxydant fort capable d’oxydé l’eau en oxygène mais un réducteur plus faible que celui produit pas PSI
• Le réducteur produit par PSII ré réduit l’oxydant produit par PSI
• Les deux photosystèmes sont liée par une chaine de transport d’électrons
• Chaque photosystème ont leur propre pigment antenne et centre de réaction photochimique

• Organisation de l’appareil photosynthétique 

• Chloroplastes :

• Système de membrane interne appelé Thylakoïde ; la chlorophylle est contenue dans ces système de membrane étant le lieu des réactions lumière de la photosynthèse.
• Stroma : lieu des réactions de réduction du carbone
• Granum ou Grana lamellae: Paquet de thylakoïde ( site PSII )
• Stroma lamellae : membrane exposée (site PSI)
• Enveloppe du chloroplaste : 2 membrane composée de bicouche lipidique. Contient une variété de système de transport métabolite.

• Thylakoïde :

• Contient une grande variété de protéines essentielle à la photosynthèse sont dans la membrane des thylakoïdes dont la plupart s’entendent dans les régions aqueuses de chaque côté du thylakoïde. Cette protéine membranaire contienne une grande portion acide aminé hydrophobique et sont donc plus stable dans des mediums non aqueux comme la portion hydrocarbonée de la membrane.
• Le centre de réaction, les complexes de pigment-protéines antenne et les protéines qui transportent les électrons sont toutes des protéines de la membrane.
• Lumen : protéines orientées vers l’intérieur des thylakoïdes
• Les chlorophylle et pigment accessoires sont associé de façon non covalente et spécifique a des protéines, on parle donc de complexe protéine-pigment
• Complexe antenne et réaction sont associé avec des protéines de la membrane pour optimiser le transfert d’énergie dans les complexes antenne et le transfert des électrons dans les centres de réactions tout en minimisant le gâchis.

• Séparation spatiale des 2 photosystèmes

• Centre de réaction PSII + antenne chlorophylle associé aux protéines de la chaine de transport des électrons est situé de façon prédominante dans les grana lamelle.
•  Centre de réaction PSI + antenne pigment + protéine de la chaine des électrons + Enzyme ATP synthase principalement dans stroma lamellae et au bord des grana lamellae
• Le complexe cytochrome b6f de la chaine de transport des électrons qui connecte les deux photosystèmes est distribué également entre le stroma et les grana.
• Cette séparation implique que 1 ou plus des transporteurs d’électrons qui fonctionne entre les deux photosystèmes diffuse du grana ou stroma ou les électrons sont délivré au PSI : 2 transporteurs → PC et PQ

• Organisation des systèmes d’antenne

• Système d’antenne contiennent chlorophylle et sont associé a la membrane

• Fonction : Délivrer de façon efficiente l’énergie au centre de réaction avec lesquelles ils sont associés
• Structure moléculaire : Diverse, associée avec la membrane photosynthétique, associé avec des proteines pour formé des complexe prot-pigment.
• Transfert d’énergie par résonance de fluorescence ( FRET) : Mechanisme physique par lequel l’énergie absorbée par les chlorophylle est transmise au centre de réaction. L’energie d’excitation est transférée d’une molécule à une autre par un processus non radiatif.

• L’antenne transmet l’énergie au centre de réaction

• Directionelle , irreversible car perte d’energie en chaleur entre chaque pigments
• Plus on se rapporche du centre de réacrtion moins les pigment sont excité
• Le systeme sacrifice un peu d’energie de chaque quantum pour assuré que la pluaprt des quanta arrive dans le centre de réaction
• Caroténoide→chlorophylle B→ chlorophylle A→P680

• La plupart des complexe pigment antenne- protéine ont un motif strucural commun

• LHCII → proteines associé à PSII
• LHCI → PSI
• Ces deux proteines contienent 3 region alpha helicoidale and lie 14 chlorophylle a et b et 4 caroteniode.

• Mécanisme du transport des électrons

• A partir de la chlorophylle les électrons sont transporté par des transporteurs organisés en Z

 [pic 1]

• PSII oxyde l’eau en 02 dans le lumen des thylakoide et reache des protons dans le lumen. Le produit réduit de PSII est PQH2
• Cytochrome b6f oxyde PQH2 qui avait été reduit par PSII et donne des electrons a PSI via PC. L’oxydation de PQH2 est lié a un transfert de proton du stroma vers le lumen.
• PSI reduit NAP+ en NADPH dans le stroma par l’action de FD et FNR
• ATP synthase produit ATP quand Proton passe par ATP synthase du lumen au stroma

1. L’eau est oxydé en oxygène par PSII

Oxydation faite par OEC ( manganese)

Les H+ produits par l’oxydation sont relaché dans le lumen

Transporteur Yz d’electron fonctionne entre OEC et P680

1. Pheophytin et 2 quinoes acceptent les elctrons

Pheophytin passe électron à PQA puis PQB

PQB est reduit en PQb2- qui prend deux H+ du stroma donnant un PQH2 reduit

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