L’appareil génital de la drosophile et les aspects cytologiques de l’ovogenèse

L’appareil génital de la drosophile et les aspects cytologiques de l’ovogenèse

Introduction

La drosophile est l’animal dont la génétique et le développement sont les mieux connus.

Les drosophiles se reproduisent de manière sexuée. Il existe donc 2 sexes : le mâle et la femelle. La fécondation est aussi interne et conduit à la formation d’œufs. Nous allons donc voir dans une première partie l’appareil génital de la drosophile puis les étapes de la formation d’un ovocyte à partir d’une ovogonie.

L’appareil génital de la drosophile

L'appareil génital femelle se situe dans l’abdomen. Il comprend une paire d'ovaires, débouchant chacun sur un oviducte d'origine mésodermique, formant ensuite un oviducte commun puis la chambre atriale d'origine ectodermique. Il s'y ajoute la spermathèque, et 2 glandes colléteriques. Les ovaires sont formés de plusieurs ovarioles, chacun étant constitué par un tube mésodermique épithélial où les ovocytes sont placés selon une succession linéaire.

Les ligaments suspenseurs servent à maintenir en place les 2 ovaires.

La spermathèque est un organe particulier car il permet à la femelle de conserver les spermatozoïdes pendant une longue durée et ainsi réaliser des fécondations quand les conditions optimales sont présentes. Elle sécrète une hormone qui « attire » les spermatozoïdes, permettant leur accumulation. Cela implique une fonction nourricière de la spermathèque, afin d’assurer la survie des spermatozoïdes qui peuvent venir de plusieurs mâles différents. Les ovocytes libérés par les ovarioles sont bloqués en prophase 1 et pourront alors, dans l’oviducte, être au contact de la spermathèque, par le biais d’un petit canal, pour être fécondés.

Les glandes colléteriques sécrètent des substances dans la chambre atriale, mais leur rôle est encore incertain.

Les ovarioles sont constituées de chambres ovariennes contenant un nombre fixe de cellules. Chaque ovariole contient donc deux régions, le germarium et le vitellarium. L’ovogenèse se fait donc de manière séquentielle depuis le germarium, et les ovocytes libérés sont toujours remplacés.

L’ovogenèse de la drosophile.

Les premières étapes de l’ovogenèse débutent chez la larve, puis se continuent chez la nymphe (pupe). Chez la drosophile, chaque ovaire à maturité est composé de 20 ovarioles, chacune composées d’une chaine linéaire indépendante de follicules. A l’intérieur de l’ovariole, les follicules ovariens se développent selon un schéma spatio-temporel précis : leur formation commence dans la partie antérieure de l’ovariole, le germarium, puis se poursuit postérieurement dans le vitellarium, jusqu’à l’obtention d’un ovocyte prêt à être fécondé.

Il existe 2 à 3 cellules souches germinales du côté le plus antérieur du germarium. Ces cellules sont en contact avec des cellules somatiques quiescentes : les cellules de la coiffe et du filament terminal. Les cellules souches germinales subissent une division asymétrique, conduisant à la formation d’une part, d’une cellule fille qui va s’engager dans la voie de différenciation germinale. On nomme cette cellule fille cystoblaste ou ovogonie. Et d’autre part, cette division donnera une cellule permettant la régénération d’une cellule souche.

Ainsi, les ovocytes proviennent d’une seule cellule souche, appelée ovogonie, qui est diploïde. Cette ovogonie va subir une succession de mitoses synchrones mais incomplètes, c’est-à-dire que les cellules filles restent unies par des formations que l’on appelle ponts cytoplasmiques. En fait, chez la drosophile, dans les régions 1 et 2a du germarium, il y a 4 divisions qui donnent un clone/cyste germinal de 16 cellules (ou cystocytes), reliées entre elles par ces ponts : on parle d’œuf méroïstique. On peut remarquer que 2 cellules sur les 16 situées postérieurement, présentent 4 ponts, alors que les autres n'en présentent que 3 : ce sont 2 cellules totalement polarisées et l'une, au hasard, deviendra l'ovocyte. Cependant, la 1ère qui commence à se différencier va empêcher l'autre d'évoluer en ovocyte, et elle deviendra alors une cellule nourricière comme les 14 autres cellules.

Cet ovocyte I commence alors sa méiose, très

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