Métabolites Secondaires à Activités Antioxydante Chez Le Romarin

I. Le stress oxydatif

Le stress oxydatif est le déséquilibre entre la génération des espèces oxygénées réactives EOR et la capacité de l’organisme à les neutraliser et à réparer les dommages oxydatifs (Boyd et al., 2003). Il correspond à une perturbation du statut oxydatif intracellulaire (Morel et al., 1999) à l’origine d’un environnement oxydativement embrouillé par l'excès d'EOR (Seifried et al., 2007). Ce dysfonctionnement du système de régulation de l’oxygène et de ses métabolites provoque des dommages cellulaires irréversibles et entraîne une perte de fonction et d’intégrité pouvant conduire à une mort cellulaire (Gardès-Albert et al., 2003).

I.1. Espèces Oxygénées Réactives (EOR)

Les EOR est un groupe d’espèces chimiques qui englobe toute molécule hautement réactive dont l’oxygène fait partie de sa structure (Percival, 1998). Ces EOR doivent leur forte réactivité à la spécificité de leur configuration électronique (Edvera, 2005). L’appellation «dérivés réactifs de l’oxygène» n’est pas restrictive, elle inclut les radicaux libres de l’oxygène proprement dit, mais aussi certains dérivés oxygénés réactifs non radicalaires:

Les radicaux libres (le superoxyde O•2, Hydroxyle OH•, Peroxyle ROO•) sont des molécules ou atomes ayant un ou plusieurs électrons non appariés, ce qui les rend extrêmement réactifs (Vansant, 2004). Les dérivés oxygénées réactives non radicalaires sont des molécules très toxiques (Novelli, 1997) qui résultent de la réaction entre deux radicaux libres instables: deux superoxydes (O2•–) ou un superoxyde (O2•–) et un monoxyde d’azote (NO•) ; la première réaction engendre du peroxyde d’hydrogène (H2O2) et la seconde du peroxynitrite (ONOO–).

I.2. Origine du stress

Les plantes sont constamment soumises à des variations environnementales aussi bien biotiques qu’abiotiques telles que l’invasion microbienne, la sécheresse, la lumière et la salinité excessive. Cette exposition menace souvent la croissance, la productivité voire même la survie de la plante (Ajay et al., 2002). Ces dommages sont principalement dus à une forte accumulation des espèces oxygénées réactives en particulier dans les chloroplastes. En effet, il se produit une interruption du métabolisme normal des chloroplastes qui se traduit par une surréduction de la chaîne de transport des électrons et un transfert de ces derniers sur l’O2. L’augmentation du taux de réduction de cette molécule est corrélée avec la sévérité de la contrainte et conduit à la formation des EOR (Foyer et al., 1997; Edvera, 2005). Les chloroplastes sont ainsi considérés comme des capteurs de changements environnementaux et les EOR se comportent comme des signaux « rédox » dérivés de chloroplastes qui sont responsables de la résistance et l’adaptation aux conditions de stress (Benhamou, 2009).

I.3. Conséquences du stress oxydatif

Chez les plantes, la production des EOR est une conséquence inévitable de la photosynthèse oxydative et les conditions de stress environnementales. Ces EOR, par leur nature instable, sont particulièrement réactives et sont capables de provoquer des lésions directes des molécules biologiques : oxydation des lipides, des protéines, des glycoprotéines et de l’ADN.

Les lipides et principalement leurs acides gras polyinsaturés sont la cible privilégiée de l’attaque par le radical hydroxyle, réaction appelée peroxydation lipidique. Parmi les acides gras polyinsaturés, les phospholipides membranaires sont les principales cibles des ERO à cause de la présence d’un ou plusieurs groupements méthylènes entre les deux doubles liaisons sensibles à l’oxydation par les ERO ou les enzymes. En effet l’attaque des radicaux libres au sein des doubles liaisons lipidiques membranaires induit des processus de peroxydations en cascade aboutissant à des perturbations dans la structure, la composition et la fonction de barrière des membranes cellulaires engendrant ainsi une diminution de la fluidité et une augmentation de la perméabilité membranaire (Halliwel,1994 ; Delattre, 2005).

Plusieurs protéines et glycoprotéines membranaires manifestent également une grande sensibilité aux hydroperoxydes. C’est le cas de plusieurs enzymes et protéines de transport qui peuvent être oxydées et, le plus souvent, inactivées (Benhamou, 2009).

En outre, ce stress oxydatif est responsable de l’inactivation d’autres enzymes tel que les sérines-protéases, d’une fragmentation des macromolécules (collagène, protéoglycannes) et de la formation de dimères ou d’agrégats protéiniques dans les membranes cytoplasmiques (Milane, 2004). En faite, les chaines latérales de tous les acides aminés sont des cibles potentielles pour les ERO. Les produits d’oxydation sont nombreux et ne sont pas tous clairement identifiés. Les ERO les plus réactives vis-à-vis de ces acides aminés sont le radical hydroxyle et le peroxynitrite, capables de réagir avec chacun d’entre eux. Le moins réactif est l’anion superoxyde, qui ne semble oxyder que le groupement thiol (SH) de la cystéine. L’oxydation de ces acides aminés conduit à une modification de la conformation spatiale et à une altération de la fonction protéique. Les protéines oxydées perdent ainsi leur capacité à se fixer correctement sur un récepteur ou à fixer spécifiquement un ligand, altérant la signalisation cellulaire (Delattre, 2005).

L’ADN, qu’il soit nucléaire ou mitochondrial, est également une cible majeure des EOR. Les radicaux O2•– et OH• provoquent des lésions de l’ADN. Ils peuvent en effet interagir avec les désoxyriboses de l’ADN mais aussi avec ses bases puriques et pyrimidiques. Ces altérations structurales lorsqu’elles ne sont « réparées » entraînent à long terme des altérations géniques: cassures chromosomiques, mutations, délétions, amplifications, à l’origine d’un dysfonctionnement au niveau du métabolisme protéique (Valko, 2006).

I.4. Réponses antioxydantes chez les végétaux

Les plantes sont capables de répondre à l’agression par la synthèse d’une variété de molécules dont les fonctions biologiques complémentaires contribuent à la protection efficace des tissus et des organes. Ainsi, pour éviter les effets délétères des EOR en cas de stress oxydatif, elles disposent d’un vaste réseau de défense : les antioxydants.

I.4.1. Définition et propriétés des antioxydants

De part l'aspect chimique, les antioxydants peuvent être considérés comme toute

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