L'énergie par l'oxydation du glucose dans des conditions aérobies

INTRODUCTION

Les cellules obtiennent leurs énergie en oxydant le glucose dans les conditions aérobie. Dans c’est condition le pyruvate formé dans le foie, lors de la glycolyse, n’est pas transformer en lactate (ou en éthanol), comme dans les conditions anaérobie. Ce processus cellulaire impliqué dans le consomation d’oxygène et la formation de CO2 est appelé Respiration cellulaire par analogie avec la «vrai» respiration.

3 grandes étapes:

le glucose, les ac. gras et certains a.a sont oxydés pour former le groupement acétyle de l’acétyle CoA

C’est résidus acétyle sont oxydés par voie enzymatique en CO2, dans le cycle de l’ac. citrique. L’énergie libéré par ces oxydation est conservée dans des transporteurs d’électrons sous leurs forme réduit: NADH et FADH2

Ces transporteurs sont eux même oxydés pour produire des protons et des électrons. Ils sont transportés le long d’une chaîne de transporteurs d’électrons: c’est la chaînes respiratoire qui aboutis à l’oxygène. Les électrons seront alors réduit en eau. L’énergie libéré au cour de ce transport d’électrons est conservé sous forme d’ATP par un mécanisme de phosphorylation oxydative.

STRUCTURE DE L’ATP

L’ATP contient deux liaison adényl phosphorique mais aussi une liaison phospho-ester entre le phosphate α est le ribose. L’énergie de liaison de liaison est beaucoup plus forte entre les phosphates

(liaison adényl phosphorique) qu’entre le phosphate et le ribose (liaison phospho-ester.

En effet la liaison entre les phosphates, présente une forte répulsion, du à la présence de charge négative portées par l’atome d’oxygène. Ces forces de répulsions n’existent pas dans le liaison phospho-ester. La rupture des liaisons entre phosphate diminue en partie les liaison électrostatiques dans la molécule. Le Pi libéré est stabilisé par plusieurs formes de résonantes dans lesquelles chaque liaisons phosphate-oxygène à la même degré de double liaison et dans lesquelles l’ion H n’est pas en permanence associé à une atome d’oxygène donné. Tous cela explique que le ∆G°’ de l’hydrolyse de l’ATP est très négatif: -31KJ/mol soit -7,3Kcal/mol. Cette ∆G°’ est fortement négative et équivalent pour l’hydrolyse de la liaison αβ et βγ de l’ATP. En revanche l’hydrolyse de la liaison α ribose, est quant à elle beaucoup moins négative, de l’ordre de -14KJ/mol.

Il est important de signaler, que le ∆G°’ est différent du ∆G° dans les cellules. En effet, dans le cas de l’hydrolyse de l’ATP trois paramètre cellulaire interviennent: il s’agit de la présence de mg++ dans le cytosol et qui se lie à l’ATP et ADP ou il peut former un complexe au niveau αβ et βγ. L’ajout de charges positives diminuent les forces de répulsions. Deuxièmement, le pH modifie les interactions entre les groupements phosphates (pour rappel le pH est la mesure de la [H+]). Enfin, troisièmement la concentration relative d’ATP, ADP et Pi ne sont pas identiques entre elles et son beaucoup plus faible que dans les conditions standards (qui étaient à 1 molaire)

Donc, dans les conditions cellulaires le ∆G° de l’hydrolyse des liaisons entre phosphates est d’environ: ∆G = -12Kcal/mol. Cependant, bien que très exergonique, la réaction ne se fera pas spontanément, mais aura lieu lorsqu’elle sera catalysée par un enzyme (l’énergie d'activation de l’hydrolyse de l’ATP est élevé).

Une réaction particulière est celle qui correspond à l’hydrolyse de la liaison αβ de l’ATP:

ATP + H20 -----> AMP + P-P

La ∆G°’ de cette réaction est égale à -31KJ/mol, mais ensuite le Py va être hydrolysé par une enzyme ubiquitaire (retrouvée dans tout les types cellulaire) la pyrophosphatase:

P-P + H2O ------> Pi + Pi

La ∆G°’ de cette réaction est également égale à -31KJ/mol. La résultante énergétique de l’hydrolyse des deux liaison de l’ATP est égale à la ∑∆G°’ des réactions soit -62KJ/mol. L’association des deux réactions renforce le caractère très exergonique de l'hydrolyse αβ de l’ATP

REACTION DE PHOSPHORYLATION

Dans le cas d’une réaction de phosphorylation la décomposition de l’ATP fait pas intervenir une molécule d’eau (il n’y a dans ce cas pas d’hydrolyse). Cela ce fait par un transfert direct d’un groupement phosphate sur un composé organique R-OH. Ces réaction sont catalysées par des Kinases (ou phosphotransférase)

D’autre composés phosphorylée ont également une énergie importante comme, par exemple, le PEP qui, dans la voie de glycolyse, est transformé en pyrophosphate, qui existe sous deux formes tautomères: une forme enol et une forme céto (largement déplacé vers la forme céto).

Autre composé phosphorylé: la créatine phosphate, qui est une molécule qui sert de réserve d’énergie (dans le muscle et le cerveau des vertébré). La liaison entre le phosphate et l’azote peut être hydrolysée pour formée de la créatine et de Pi. La stabilisation ce fait par une phénomène de résonance avec une distribution des charges positives sur les trois atomes d’azotes.

En outre la position moyenne le l’ATP va permettre d’assurer sa synthèse en couplant l’ADP à la dégradation d’autre composés phosphorylés

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